Im vorherigen Abschnitt haben wir gesehen, wie zwei regulatorische Proteine die Myosinköpfe daran hindern, den Kraftschlag zu vollenden. Nur die Zunahme der Kalziumionen im Sarkoplasma ermöglicht die Freigabe dieser "Sicherheit", indem der Schalter auf "Ein" gestellt wird. Genau das Vorhandensein von Kalzium in der intrazellulären Umgebung bestimmt den Beginn der komplexen chemomechanischen Ereignisse, die der Muskelkontraktion zugrunde liegen.
Der Anstieg des sarkoplasmatischen Kalziums ist das Endergebnis einer feinen Nervenkontrolle. Der Auslöser der Kontraktion tritt nur auf, wenn der Skelettmuskel ein Signal von seinem motorischen Nerv erhält.
Neben den Nervenstrukturen ist das Vorhandensein des sogenannten sarkoplasmatischen Retikulums von großer Bedeutung. Im Inneren finden wir eine hohe Konzentration an Calciumionen.
Das sarkoplasmatische Retikulum
Das sarkoplasmatische Retikulum ist eine kanalikuläre Netzwerkstruktur, die jede Muskelfaser vollständig umhüllt und die inneren Räume zwischen einer Myofibrille und der anderen untergräbt. Bei genauerer Betrachtung lassen sich zwei besondere Strukturen feststellen:
RETIKEL: Sie bestehen aus Längskanälen (die Ca2 + -Ionen wieder ansammeln), die anastomosiert in größere röhrenförmige Strukturen, so genannte terminale Zisternen, fließen, die Ca2 + konzentrieren und binden und es dann freisetzen, wenn ein angemessener Reiz eintrifft.
TRANSVERSE TUBULES (T-förmige Tubuli): Invaginationen der Zellmembran (Sarkolemma), die eng mit den terminalen Zisternen verbunden sind. Die Membran, die sie bedeckt und in direktem Kontakt mit dem Sarkolemma steht, kann frei mit der extrazellulären Flüssigkeit (außerhalb der Zelle) kommunizieren.
Der Komplex TUBULO TRASVERSO + CISTERNE TERMINALI (seitlich platziert) bildet die sogenannte FUNCTIONAL TRIAD.
Die besondere Struktur der Quertubuli ermöglicht die schnelle und latenzfreie Übertragung des Aktionspotentials innerhalb der Muskelfaser.
Das Transversal-Tubulus wird durch ein spannungsabhängiges Rezeptorprotein reguliert, dessen Aktivierung beim Erreichen des Aktionspotentials die Freisetzung von Ca2 + aus den terminalen Zisternen stimuliert. Die erhöhte Konzentration dieser Ionen ist das erste Ereignis einer Muskelkontraktion.
Die Grundlagen der Muskelkontraktion
Der Nervenimpuls, der zentral von Motoenuronen ausgeht und von diesen transportiert wird, erreicht die Höhe der Motivplatte und breitet sich dank des membranösen Röhrensystems innerhalb der Muskelfaser aus. Das Aktionspotential und die daraus resultierende Depolarisation des Sarkolemms bestimmen die Freisetzung von Ca2 + aus den Zisternen des sarkoplasmatischen Retikulums. Diese Ionen bewirken in Wechselwirkung mit dem Troponin-Tropomyosin-Regulationssystem die Freisetzung des aktiven Zentrums auf dem Actin und die daraus resultierende Bildung der Actomyosin-Brücken (siehe Artikel).
Sobald der Reiz, der zur Kontraktion geführt hat, erschöpft ist, erfolgt die Muskelentspannung durch einen aktiven, abhängigen ATP-Prozess, der darauf abzielt, die Calciumionen in das sarkoplasmatische Retikulum zurückzubringen (wodurch die hemmende Wirkung des Troponin-Tropomyosin-Systems wiederhergestellt wird). und fördern die Auflösung der Actomyosin-Brücke.
Muskelinnervation
Die Kontraktion der Muskelfasern ist das Ergebnis eines Nervenreizes, der durch ein Alpha-Motoneuron läuft, bis er die Antriebsplatte erreicht. Der Zellkörper dieses Motoneurons befindet sich im Ventralhorn der grauen Substanz des Rückenmarks.
Mehr Muskelfasern, die durch ähnliche anatomisch-physiologische Eigenschaften vereint sind, werden von einem einzigen Motoneuron innerviert. Jede dieser Fasern empfängt Afferenzen von einem einzelnen Motoneuron.
Die Anzahl der vom Motoneuron gesteuerten Fasern ist umgekehrt proportional zum Grad der Feinheit und Präzision der Bewegung, die der Muskel benötigt, der sie enthält. Die Extraokularmuskeln unterstützen zum Beispiel die Beweglichkeit der Glühbirne mit äußerster Präzision; Aus diesem Grund innerviert jedes Motoneuron nur sehr wenige Muskelfasern. In anderen Körperregionen, in denen nicht so viel Finesse erforderlich ist, kann das Verhältnis von 1: 5 bis 1: 2000 - 1: 3000 reichen. Im Allgemeinen ist die motorische Einheit umso kleiner, je kleiner der Muskel ist.
 | Der Komplex aus dem alpha-spinalen Motoneuron, seiner efferenten Faser (die aus dem Muskel austritt und zur Peripherie gelangt, um den Impuls zu übertragen) und den kontrollierten Muskelfasern bildet die einfachste neurofunktionelle Einheit des Muskels, genannt: NEUROMOTORISCHE EINHEIT. Die neuromotorische Einheit ist die kleinste funktionelle Einheit des Muskels, die vom Nervensystem gesteuert werden kann. |
Anders als man denkt, sind die Nervenfasern einer motorischen Einheit nicht alle auf benachbarte Fasern gerichtet. Tatsächlich werden Muskelfasern, die zu einer bestimmten Einheit gehören, mit Fasern gemischt, die Teil anderer motorischer Einheiten sind. Diese besondere Anordnung ermöglicht eine breitere räumliche Verteilung der von den Motoreinheiten erzeugten Kraft und eine geringere Spannung zwischen den Faserbündeln.
Darüber hinaus sind die neuromotorischen Einheiten nicht alle gleich. Sie werden anhand der Kontraktionszeit, der erzeugten Spitzenkraft, der Relaxationszeit und der Ermüdungszeit klassifiziert. Dies ermöglicht die Unterscheidung der Motoreinheiten in:
- Typ I Linse (oder S von "Slow" oder SO von "Slow Glycolitic")
- schneller Typ IIb (oder FF aus "Fast Fatiguing" oder FG "Fast Glycolitic")
- Typ IIa-Zwischenprodukt (oder FR von "fast fatigue resistent" oder FOG "Fast Oxidative Glycolitic").
Jede motorische Einheit besteht aus Muskelfasern mit homogenen Eigenschaften. Beständige Fasern bestehen beispielsweise alle aus langsamen motorischen Einheiten, umgekehrt aus schnellen.
