Photorezeptoren - Zapfen und Stäbe

Was sind Photorezeptoren?

Photorezeptoren sind Nervenzellen, die sich auf der Netzhaut befinden . Diese Elemente sind empfindlich gegenüber Lichtwellen und spielen eine wichtige Übertragungsfunktion, dh sie sind in der Lage, das Licht, das den Grund des Auges erreicht, in Informationen (zuerst chemisch, dann elektrisch) umzuwandeln, die über den Sehnerv an das Gehirn übertragen werden.

Die Photorezeptoren der Netzhaut sind in Stäbchen und Zapfen unterteilt . Ihre strukturellen Unterschiede hängen mit wichtigen funktionellen Merkmalen zusammen. Stäbchen übertragen beispielsweise ein weniger klares Bild, weisen jedoch eine größere Anzahl von Fotopigmenten auf als Zapfen und sind bei schlechten Lichtverhältnissen empfindlicher. Alle Stäbchen enthalten auch das gleiche Photopigment (Rhodopsin), während die Zapfen nicht alle gleich sind. Diese letzten Photorezeptoren enthalten tatsächlich drei verschiedene Arten von lichtempfindlichen Pigmenten (Iodopsine), die die Unterscheidung der verschiedenen Farben gewährleisten (jeder Zapfen der Netzhaut enthält nur eines der drei Photopigmente). Darüber hinaus sind Zapfen für die Sicht am Tag und die genaue Erfassung von Details verantwortlich.

Merkmale und Funktionen

Zapfen und Stäbchen sind hochspezialisierte Zellen, die das Licht aufnehmen und so anpassen, dass es an das Gehirn übertragen wird.

Im Sehprozess teilen sich die Photorezeptoren die Aufgaben:

• Die Zapfen sind auf klare und zentrale Sicht ausgerichtet, ermöglichen das Erkennen feiner Details und werden hauptsächlich beim Tagsehen (photopisch) oder bei Vorhandensein künstlicher Lichtquellen eingesetzt. Es gibt drei Arten von Zapfen, von denen jeder ein Pigment enthält, das sie für verschiedene Wellenlängen im sichtbaren Spektrum empfindlich macht. Insbesondere haben sie Absorptionspeaks bei 420, 530 und 560 nm, die blau, grün bzw. rot entsprechen. Aus diesem Grund können Zapfen Farben wahrnehmen.
• Rods hingegen haben eine große Lichtempfindlichkeit und ermöglichen es Ihnen, auch nachts und bei geringer Lichtintensität (skotopisches oder crepusculares Sehen) zu sehen. Diese Photorezeptoren sind jedoch nicht in der Lage, Bilder von guter Qualität zu konstruieren und können keine Farben unterscheiden. Die Stäbe greifen tatsächlich in das achromatische Sehen ein, das nur durch Weiß, Schwarz und Grautöne gekennzeichnet ist.

Kegel und Stäbchen ergänzen sich daher und ihre Synchronität garantiert eine perfekte Sicht.

Verteilung in der Netzhaut

Die Photorezeptoren sind nicht gleichmäßig über die gesamte Netzhaut verteilt. Die Zapfen sind in der gesamten Netzhaut etwa 6 Millionen, es gibt also weniger als die Stäbchen; Sie haben eine sehr hohe Dichte im Makulabereich (zentraler Bereich der Netzhautebene) und sind die einzigen in der Fovea vorhandenen Photorezeptoren.

Stäbchen hingegen besetzen die gesamte Netzhaut (mit Ausnahme der fovealen Region) und sind viel zahlreicher als Zapfen (durchschnittlich 120 Millionen pro Netzhaut). Der Anteil der Stäbchen nimmt insbesondere mit zunehmendem Abstand von der Fovea zu, bis er am äußersten Rand der Netzhaut maximal ist. Dies erklärt den Grund, warum wir bei schwachem Licht Objekte besser beobachten können, wenn wir sie nicht direkt betrachten.

Farbsehen

Die Fähigkeit, Farben wahrzunehmen, basiert auf dem Vorhandensein von drei Arten von Kegeln, die auf bestimmte Wellenlängen im Bereich des sichtbaren Lichts reagieren. Tatsächlich gibt es in diesen Photorezeptoren drei Arten von Proteinen (Opsine), die jeweils auf einen Reiz von etwa 420 nm (empfindlich für das blaue Spektrum), 530 nm (grün) und 560 nm (rot) ansprechen.

Basierend auf der spektralen Zusammensetzung der vom beobachteten Objekt emittierten Strahlung werden die drei Zapfentypen in verschiedenen Kombinationen und Prozentsätzen aktiviert.

Die Fähigkeit, die verschiedenen Farben zu unterscheiden, resultiert aus dieser Interaktion und der endgültigen Verarbeitung auf zerebraler Ebene. Der zeitgemäße und maximale Reiz der Zapfen sorgt für die Wahrnehmung von Weiß.

Menschen ohne einen bestimmten Zapfentyp verlieren offensichtlich die Fähigkeit, bestimmte Farben wahrzunehmen, wie dies bei Farbenblindheit der Fall ist.

Hinweis . Jeder Kegeltyp nimmt bei einer bestimmten Wellenlänge besser auf, aber jeder von ihnen kann auch innerhalb einer bestimmten Variation innerhalb desselben Spektrums reagieren.

Weiterhin ist zu beachten, dass sich die Absorptionsspektren der drei Zapfentypen teilweise überlappen, so dass viele Farben wahrgenommen werden können.

Wie geht es ihnen

Strukturmerkmale von Photorezeptoren

Die Photorezeptoren präsentieren nacheinander ein äußeres und ein inneres Segment in Bezug auf die Zellen des pigmentierten Epithels, eine äußere Faser, den Kern, ein Axon (oder eine innere Faser) und einen synaptischen Abbruch.

Das äußere Segment der Kegel hat die Form eines Pyramidenstumpfes, während das der Stäbe zylindrisch und länglich ist; In beiden Fällen ist dieser Teil durch eine geschichtete Reihe von Lamellen gekennzeichnet, die membranartige, abgeflachte und scheibenförmige Höhlen begrenzen, die in das Zytoplasma der Zelle eingetaucht sind. Diese "Scheiben" enthalten die Pigmente, die auf Licht reagieren und Änderungen des Photorezeptormembranpotentials verursachen (Rhodopsin für Stäbchen und Iodopsine für Zapfen). Das äußere Segment der Zapfen und Stäbchen steht in Kontakt mit dem pigmentierten Epithel, der äußersten Schicht der Netzhaut. Dies ist wichtig, da es ein grundlegendes Molekül für den Fototransduktionsprozess darstellt: das Netzhaut.

Das innere Segment ist gekennzeichnet durch intrazelluläre Organellen wie Mitochondrien und granuläre endoplasmatische Retikulummembranen, die für den Zellstoffwechsel unverzichtbar sind. In der Tat ist es ihre Aufgabe, neue Pigmentmoleküle zu produzieren, wenn sie abgebaut werden. Dieser Teil schrumpft weiter zu einer äußeren Faser, gefolgt von dem Teil des Zellkörpers, der den Kern enthält. Letzteres ist durch das Axon (oder die innere Faser) mit dem synaptischen Abschluss verbunden, der in den Stäben eine kugelförmige, in den Zapfen geflutete und verzweigte Form (Stiel) aufweist.

Der synaptische Abbruch ermöglicht die Übertragung von Signalen vom Photorezeptor zu den bipolaren Zellen durch Synapsen, dh durch biochemische Übertragung zwischen Nervenzellen. Dieser Teil ist in der Tat analog zum synaptischen Knopf der axonalen Enden von Neuronen, wo Vesikel vorhanden sind, die den Neurotransmitter enthalten.

Beziehungen zu anderen Zellen der Netzhaut

Die Netzhaut ist eine Membran, die sich auf der inneren Oberfläche des Auges befindet und aus drei Schichten Nervengewebe besteht, die aus verschiedenen Zelltypen bestehen:

• Eine innere Schicht bestehend aus Ganglienzellen;

• Eine Zwischenschicht, die bipolare Zellen enthält;

• Eine äußere Schicht in Kontakt mit dem pigmentierten Epithel, in dem sich die Photorezeptoren befinden.

Zapfen und Stäbchen sind senkrecht zur Netzhautoberfläche angeordnet; Wenn sie Licht oder Dunkelheit ausgesetzt werden, unterliegen sie Konformationsänderungen, die die Freisetzung von Neurotransmittern modulieren. Diese üben eine anregende oder hemmende Wirkung auf die bipolaren Zellen der Netzhaut aus.

Die bipolaren Zellen sind einerseits mit den Photorezeptoren und andererseits mit den Ganglienzellen der innersten Schicht verbunden, aus deren Axonen der Sehnerv entsteht. Bipolare Zellen können abgestufte Potentiale übertragen.

Die Axone der Ganglienzellen bilden einen Strahl, der auf der Papille konvergiert und aus dem Augapfel austritt und als Sehnerv (das Paar der Hirnnerven) in Richtung des Zwischenhirns verläuft. Ganglienzellen erzeugen als Reaktion auf die retinale Rezeptortransduktion Aktionspotentiale, die auf das Zentralnervensystem abzielen.

In der Netzhaut befinden sich auch amakrine und horizontale Zellen, die die Kommunikation im Nervengewebe der Netzhaut modulieren (z. B. durch laterale Hemmung).

Dagegen befindet sich hinter der Netzhaut die Aderhaut.

Hinweis . Stäbchen und Zapfen sind nicht dem Glaskörper ausgesetzt, sondern befinden sich in der äußeren Schicht der Netzhaut, sodass sie durch Licht angeregt werden, nachdem es die innere und mittlere Netzhautschicht passiert hat.

Phototransduktion

Die Phototransduktion ist der Vorgang, bei dem Lichtenergie in elektrische Signale umgewandelt und dann über den Sehnerv zum Gehirn übertragen wird. Dieses Phänomen sieht Photorezeptoren als Protagonisten, deren Funktion auf photochemischen Reaktionen beruht.

Das erste Ereignis der Phototransduktion ist die Absorption des Lichtsignals durch Photopigmente. Jedes dieser Moleküle ist durch einen Lichtabsorptionspeak gekennzeichnet, der einer bestimmten Wellenlänge entspricht (im Fall von Zapfen wird es beispielsweise empfindlicher für eine bestimmte Farbe). Jedes lichtempfindliche Pigment enthält eine Komponente, die als Retinal bezeichnet wird (allen Photopigmenten gemeinsam), und ein Protein, das als Opsin bezeichnet wird.

Photopigmente verändern daher durch Lichteinstrahlung ihre Molekülstruktur und lösen biochemische Reaktionen aus, von denen die Nervenstimulation ausgeht. Dies wird dann auf die benachbarten Netzhautzellen (bipolar und ganglionär) übertragen.

Die Ereigniskaskade in den Stäben

Das Stabphotopigment (Rhodopsin) befindet sich in der Membran der äußeren Segmentscheiben. Hier finden wir auch ein G-Protein (Transducin genannt) und ein Enzym, Phosphodiesterase, das den Abbau des zweiten cyclischen GMP-Botenstoffs (cGMP) katalysiert.

Im Dunkeln :

• Die cGMP-Spiegel sind im Cytosol des äußeren Segments des Stabes erhöht, wodurch die in der Photorezeptormembran befindlichen Natriumkanäle geöffnet werden.
• Natriumionen dringen in die Zelle ein und bestimmen eine Depolarisation, die vom äußeren Segment zum Photorezeptorende wandert.
• In Reaktion auf die Depolarisation werden Calciumkanäle geöffnet.
• Kalziumeintrag löst einen Exozytoseprozess aus, der zur Freisetzung von Neurotransmittern führt.
• Der Neurotransmitter wirkt auf bipolare Zellen und erzeugt abgestufte Potentiale.

Im Licht :

• Rhodopsin absorbiert Licht.
• Die Netzhaut verändert ihre Konformation und dissoziiert sich vom Opsin (das in den Stäbchen vorhandene Pigment verfärbt sich), wodurch das Transducin aktiviert wird, das wiederum die Phosphodiesterase aktiviert.
• Phosphodiesterase katalysiert die Spaltung von cyclischem GMP.
• Die cGMP-Spiegel im Cytosol des äußeren Segments nehmen ab, sodass sich die Natriumkanäle schließen.
• Die niedrigere Natriumaufnahme hyperpolarisiert die Zelle (aufgrund der Freisetzung von Kalium).
• Die Hyperpolarisation bewirkt das Verschließen der Kalziumkanäle im inneren Segment, daher wird weniger Neurotransmitter vom Photorezeptor-Terminal freigesetzt.

Der bei den drei Zapfentypen ablaufende Phototransduktionsprozess ähnelt dem von Stäben, auch wenn drei verschiedene Photopigmente beteiligt sind.